Рис. 1. Остатки черепов и нижних челюстей непарнокопытных из изученных местонахождений: А — хилотерий (Chilotherium schlosseri), Б–Г — ацератерий (Aceratherium incisivum), Д–Л — гиппарионы (Hipparion tudorovense). Изображение из обсуждаемой статьи
В позднем миоцене в Северном Причерноморье происходила радикальная смена растительности: из-за глобального похолодания леса отступали, а на их место приходили саванны и степи. Это привело к значительным изменениям в сообществах животных: «анхитериевую фауну», адаптированную к жизни в лесах, постепенно сменила «гиппарионовая фауна» саванн. В новой статье палеонтологов из России и Испании на основе изучения богатой коллекции находок из нескольких миоценовых местонахождений Молдовы и Украины реконструирован рацион и процесс изменения пищевых привычек растительноядных и хищных животных, населявших в то время этот регион. Диета животных определялась по особенностям мезоизноса и микроизноса зубов — то есть по долговременным паттернам износа, копившимся годами, и микроповреждениям эмали, случившимся в последние недели жизни. Работа проясняет особенности экологии и образа жизни представителей гиппарионового фаунистического комплекса: в частности, авторам удалось показать, что у гиппарионов переход от питания листвой деревьев и кустарников к смешанному питанию травой и листвой запаздывает по сравнению с изменениями во флоре и ландшафте региона. Также подтверждена гипотеза о стадном образе жизни безрогих носорогов хилотериев и ацератериев.
Слоны и носороги, антилопы, верблюды, жирафы, бычьи и лошади, трубкозубы, приматы, крупные кошки, гиены и виверры, а также крупные наземные птицы, включая страусов, — перечисление этих животных мгновенно рисует в воображении картины африканской саванны и тропических лесов. Поэтому может показаться удивительным, что именно такая фауна была характерна для территории Северного Причерноморья в позднем миоцене (рис. 2). Трехпалые лошади размером с небольшую зебру из рода Hipparion, коротконогие безрогие носороги с бивнеобразными резцами из подсемейства Aceratheriinae, необычные хоботные (дейнотерии и стегодоны), саблезубые кошки из подсемейства Machairodontinae и многие другие удивительные животные были запечатлены в палеонтологической летописи: их многочисленные остатки были найдены в местонахождениях, расположенных вокруг закрывшегося в неогене бассейна древнего океана Тетис (реликтами которого являются Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское моря).
Рис. 2. Художественное изображение ландшафта и населявших его представителей гиппарионовой фауны в миоцене Северного Причерноморья. Рисунок с сайта old.bigenc.ru
Но как все эти «южные» животные, которых собирательно называют гиппарионовой фауной, могли жить в умеренных широтах? Ответ на этот вопрос связан с изменениями климата, причем появление и распространение гиппарионовой фауны связано не с потеплением, а, наоборот, с похолоданием и иссушением климата в регионе.
На миоцен (23,0–5,3 млн лет) пришелся последний период теплого климата на планетарном уровне. Средний миоцен был самым теплым периодом во всем неогене, со среднегодовой температурой в Восточной Европе 15–18°C и средней зимней температурой 7–12,5°C (рис. 3). Благодаря теплому климату и обилию осадков на территории Восточно-Европейской равнины в среднем миоцене доминировали чрезвычайно разнообразные и богатые по своему таксономическому составу леса.
В растительности преобладали лиственные леса с различными видами ореховых, вязовых и буковых; были распространены вечнозеленые растения (мирт, лавр, магнолия), древовидные папоротники и лианы, а среди хвойных сохранялись таксодий и секвойя. Однако в конце среднего миоцена произошло заметное похолодание климата, в частности, чрезвычайно быстрое понижение среднегодовой температуры более чем на 5°C открывает тортонский век (~11,6 млн лет назад) в равнинных областях Северного Причерноморья (рис. 3). Вместе с похолоданием и иссушением климата в ландшафте появляются чисто травянистые биотопы. Регрессия огромного по размерам бассейна Восточного Паратетиса осушает большие площади шельфа, которые моментально занимают галофильные наземные растения. Амарантовые и полынь начинают играть существенную роль, а где-то — и доминировать в палинологических спектрах. В позднем миоцене (~10–9 млн лет назад) зона сплошных лесов разделилась на отдельные массивы, постепенно уменьшаясь в размерах. Леса сначала исчезают с водоразделов, заменяясь редколесьем и сохраняясь только в долинах рек. А затем на открытых пространствах между долинами рек происходит смена редколесья на саванна-степи — сначала лугового типа, а затем сухих (см. S. Syabryaj et al., 2007. Vegetation and palaeoclimate in the Miocene of Ukraine).
Рис. 3. Динамика температуры воздуха, изотопного показателя кислорода и уровня осадков на территории Восточной Европы в неогене. Изображение из статьи D. Ivanov et al., 2011. Miocene vegetation and climate dynamics in Eastern and Central Paratethys (Southeastern Europe)
Изменение климата и ландшафта в регионе сопровождалось изменением фауны. Сообщества лесных млекопитающих, названные советскими палеонтологами в честь небольших примитивных лошадиных из рода Anchitherium анхитериевой фауной, постепенно сменялись животными, адаптированными к жизни на открытых пространствах. К концу тортонского века (~7,2 млн лет назад), к которому относятся фауны исследованных в обсуждаемой работе местонахождений Гребеники и Чобручи, доля реликтов анхитериевой фауны в сообществах крупных млекопитающих падает до 20%. В результате в позднем миоцене Северного Причерноморья формируется экосистема, наиболее схожая с экосистемой современной африканской саванны.
Богатейшая коллекция черепов, нижних челюстей и отдельных зубов, ставшая предметом исследования в обсуждаемой работе, была собрана в начале XX века тираспольским иконописцем и охотником за окаменелостями Ф. В. Фроловым на открытых им местонахождениях гиппарионовой фауны Гребеники (Украина), Чобручи и Тудорово (Молдавия). Остатки животных собирались Фроловым для продажи Московскому и Одесскому университетам. Впоследствии коллекция Геологического кабинета Императорского Московского университета перешла в фонды Геологического музея им. В. И. Вернадского, в которых и хранится сегодня. Возраст изученных окаменелостей соответствует концу тортонского (Гребеники и Чобручи, ~8-7,5 млн лет назад) и середине мессинского веков (Тудорово, ~6,5 млн лет назад) неогенового периода.
Миоценовые местонахождения Северного Причерноморья: 1 — Тудорово, 2 — Чобручи, 3 — Чимишлия, 4 — Гребеники, 5 — Рэспопены, 6 — Новая Эметовка, 7 — Черевичное. Карта из статьи Э. Вангенгейм, С. Тесаков, 2008. Местонахождения млекопитающих мэотиса Восточного Паратетиса: их место в магнитохронологической и европейской континентальной шкалах
Вместе с нарастанием доли травянистых растений в кормовой базе происходит увеличение доли организмов, способных эффективно существовать в новых условиях. В период между девятой и тринадцатой биозоной неогеновых млекопитающих (MN9–MN13, ~11–5 млн лет назад; см. Mammal Neogene zones) происходит более чем двухкратное увеличение доли видов копытных с высококоронковыми зубами в сообществах крупных млекопитающих (M. Fortelius et al., 2006. Late Miocene and Pliocene large land mammals and climatic changes in Eurasia).
Интересно, что многие представители гиппарионовой фауны — лишь отдаленные родственники современных нам животных и не имеют потомков в сегодняшней фауне. Так, сами гиппарионы — это сестринский таксон по отношению к современным представителям семейства Equidae (лошади, зебры и ослы) и являются полностью вымершей группой. Аналогичная ситуация и с безрогими носорогами из подсемейства Aceratheriinae, и с саблезубыми кошками, и с хоботными из семейств Deinotheriidae и Stegodontidae. Все это делает вопросы палеоэкологии этих животных особенно интересными для изучения.
В обсуждаемой работе для детального исследования особенностей питания ископаемых хищных и копытных применялись методы анализа мезо- и микроизноса эмали зубов. Оба этих подхода хорошо отработаны на современных млекопитающих, с их помощью получают надежные данные по диете млекопитающих. Мезоизнос позволяет определить среднегодовой рацион по рельефу и форме бугорков на жевательной поверхности зубов и их сопоставлении с эталонной линейкой градации мезоизноса (M. Mihlbachler et al., 2011. Dietary Change and Evolution of Horses in North America). Метод основан на том, что различная по степени абразивности пища отчетливо коррелирует с рельефом жевательной поверхности зуба. Так, например, для копытных, питающихся травой (имеющей очень высокую абразивность), характерна практически плоская жевательная поверхность зуба.
Анализ микроизноса зубов основан на подсчете числа микроповреждений эмали на жевательной поверхности зубов, он позволяет определить рацион в последние дни или недели перед смертью животного. Этот метод применяется для изучения как копытных, так и хищных млекопитающих (см. «Адские свиньи» были всеядными, а предки бегемотов — растительноядными, «Элементы», 08.06.2023). Наблюдаемый характер износа сильно отличается в зависимости от потребляемой пищи, что позволяет различать млекопитающих, специализирующихся на различных источниках пищи.
Так насколько схожим был рацион млекопитающих в современных саваннах и в неогеновой саванне Северного Причерноморья? Большинство копытных, населяющих современную африканскую саванну, в той или иной степени специализированы к питанию травой (N. Solounias et al., 2010. Dietary interpretation and paleoecology of herbivores from Pikermi and Samos (late Miocene of Greece)). Копытные, обитавшие в позднемиоценовой саванне Северного Причерноморья, напротив, были в большинстве своем листоядными животными (рис. 4). Так, в сообществах растительноядных млекопитающих из крупных местонахождений Гребеники и Чобручи 1 листоядность была характерна для 65,3% и 82,8% изученных особей, соответственно. Это может указывать на то, что специализация к новому источнику пищи (травянистым растениям, которые начали доминировать во флоре региона) у копытных млекопитающих несколько запаздывает по сравнению с изменениями в ландшафте. На изученном материале видно, как в позднем миоцене Северного Причерноморья происходит сдвиг в питании гиппарионов от чистой листоядности (~8–7,5 млн лет) к смешанному питанию листвой и травой (~6,5 млн лет назад).
Рис. 4. А — индекс мезоизноса у современных и неогеновых копытных. Двухмерные графики микроизноса зубов у изученных копытных (Б) и хищных (В, Г). На графиках Б–Г показаны 95-процентные доверительные эллипсы для микроизноса зубов у современных листоядных и травоядных копытных (Б) и различных видов хищных (В, Г). Изображения из обсуждаемой статьи, с изменениями
Первыми копытными, которые перешли от питания листьями, ветками и фруктами к питанию травой, стали одни из крупнейших копытных неогеновой саванны — безрогие носороги Chilotherium schlosseri и Aceratherium incisivum (рис. 4, А, Б). Другим копытным, для которого могло быть характерно питание травой, был тетралофодон Anancus arvernensis, однако его остатки в коллекции музея Вернадского были представлены лишь несколькими зубами, что исключает надежный вывод о характере питания.
Безрогие носороги из-за своей многочисленности в различных неогеновых местонахождениях и некоторой морфологической схожести часто сравнивались с бегемотами и традиционно рассматривались советскими палеонтологами как обитатели лесных или речных долинно-болотных экосистем (рис. 2 и 5, А). Однако данные о мезо- и микроизносе зубов показывают, что, вероятно, ближайшими аналогами по экологической нише для этих животных являются не бегемоты или современные азиатские носороги, а обитающие в Африке белые носороги.
Предположение о стадном образе жизни хилотериев и ацератериев, напротив, получило свое подтверждение. Помимо выводов о характере питания, изучение изменчивости показателей микроизноса зубов позволяет оценить скорость формирования местонахождения и различать катастрофическую одномоментную гибель большого числа животных и постепенное накопление остатков в течение длительного времени (см. F. Rivals et al., 2015. A tool for determining duration of mortality events in archaeological assemblages using extant ungulate microwear). Полученные данные показывают, что образование обоих местонахождений с многочисленными остатками безрогих носорогов (Гребеники и Чобручи 1) соответствует именно краткосрочным катастрофическим событиям. Одномоментная смерть большого числа носорогов на небольшом участке территории указывает на то, что эти животные жили довольно большими постоянными группами. Интересно отметить, что среди современных носорогов проживание в крупных постоянных группах, как и специализированное питание травой, характерно только для белых носорогов.
Рис. 5. Черепа хилотерия (А), крупной свиньи микростоникса (Microstonyx major, Б), гиены адкрокуты (Adcrocuta eximia, В), саблезубой кошки махайрода (Machairodus aphanistus, Г). Фото с сайтов commons.wikimedia.org, chasingsabretooths.wordpress.com, ru.wikipedia.org и из обсуждаемой статьи
Хищные млекопитающие гораздо хуже представлены в ископаемой летописи по сравнению с копытными. Вследствие этого данные о характере питания ископаемых хищных крайне малочисленны. В обсуждаемой работе удалось изучить несколько особей двух крупных хищников — неогеновой гиены Adcrocuta eximia и саблезубой кошки Machairodus copei (рис. 5) — и более мелкого хищника Ictitherium viverrinum, достигавшего размера крупных виверр. Паттерн износа зубов у махайрода оказался наиболее схожим с современными львами, что указывает на специализацию к питанию мясом крупных животных. Износ зубов адкрокут оказался схожим с самой крупной из современных гиен — пятнистой гиеной (Crocuta crocuta), а также ископаемыми пещерными гиенами C. spelaea и C. ultima ussurica. В отличие от остальных современных гиен, пятнистая гиена — это активный хищник, который охотится так же много, как и лев. Пятнистые гиены самостоятельно убивают 60–95% животных, которыми питаются. Причем, в отличие от остальных крупных африканских хищников, пятнистая гиена не специализируется на охоте на какие-либо конкретные виды копытных. При этом пятнистые гиены способны очень эффективно разгрызать даже самые толстые кости, эффективно переваривать хрящи, сухожилия и кости. Микроизнос зубов у молодых особей A. eximia существенно отличается от взрослых, более того наблюдаемый паттерн не имеет пересечений ни с одним из изученных на сегодняшний день видом хищных. Имеющиеся данные по молодым особям пещерных гиен показывают, что у детенышей этого вида характер микроизноса был практически идентичен взрослым.
Существенные различия в микроизносе у детенышей и взрослых особей Adcrocuta должны иметь под собой поведенческую основу. Однако доступные на сегодняшний день данные не позволяют надежно интерпретировать эти различия. В качестве гипотезы можно предположить, что для взрослых адкрокут не было характерно переносить туши убитых копытных в свои убежища, как это делают современные пятнистые гиены, и как следствие для детенышей было менее свойственно играть и грызть кости. Наконец, износ зубов I. viverrinum соответствует более оппортунистической стратегии питания, включающий помимо мяса крупных животных также и мелких позвоночных, беспозвоночных, части растений и фрукты.
Источник: Florent Rivals, Ruslan I. Belyaev, Vera B. Basova, Natalya E. Prilepskaya. A tale from the Neogene savanna: Paleoecology of the hipparion fauna in the northern Black Sea region during the late Miocene // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2024. DOI: 10.1016/j.palaeo.2024.112133.
Руслан Беляев, Наталья Прилепская
